中世紀鮭魚減少之謎：是誰謀殺了鮭魚？

早期國小課本的必讀教材。然而蔣公所處的浙江省奉化縣，真的有小魚逆流而上嗎？

你曾聽過某位古人，因為看到魚兒「逆游而上」，因此奮發圖強，並為國家奉獻的故事嗎？姑且不論這位仁兄是否真的這麼勵志，可以確定的一件事情是，某一些魚類確實會「逆流而上」，而鮭魚（salmon），正是有這種能力的魚類之一！

鮭魚之所以會努力的逆流而上，目的其實是在於回到上游產卵。當小鮭魚在淡水環境出生 後，便會到海水環境慢慢長大；等到成為一隻隻具有交配能力的成魚後，便會回到他們原來出生的故鄉進行交配繁殖，並生出下一代小鮭魚；而為了完成這趟旅程， 便出現了鮭魚們力爭上游如此激勵人心的場景。

如今，在歐洲西北部份地區，鮭魚返鄉的數量已經比過去還來得少；除了水質污染可能是影響數量的原因外，根據來自荷蘭奈梅亨大學（Radboud University）生態學家的研究，過去水力設施的興建也決定了很大因素。

生態學家與歷史學家的角色融為一體

首先，學者透過文獻分析法（Archival Research）[1]，蒐集過去各種資料，例如和魚市場交易有關的租約、報告、許可證甚至各種清冊，來建立數據資料庫。透過這樣的研究形式，生態學家 不再僅僅只是一個生態學家，為了花更多時間了解背後的文獻脈絡，他們必須同時化身為半個歷史學家。而透過分析，他們發現鮭魚自西元13世紀中葉以來，有將 近99%的數量消失。但是，為什麼這些鮭魚數量會減少呢？

• 註[1]：文獻分析法為將任何關於現存文獻（existing documents）的資料，透過觀察、蒐集、分析、解釋與其他相關資料，從中建立起研究主題和理論關連性的過程。

首先第一個可能原因是：是過度捕撈造成的嗎？然而透過西元 13 世紀以來的資料，顯示出捕魚的程度並不足以影響鮭魚的數量。那麼是否會是人類在水力系統上的興建，進而影響生態？有趣的是，若我們身處在西元 1000 年，你會注意到有許多地方都有水車磨坊（water mill）的設施；而事實上依據不同類型的設計，對於河床所造成的衝擊差異也將非常大。

水車磨坊的興建，對於鮭魚洄游過程造成影響。圖／ Radboud University

透過資料分析，學者 Lenders 確認了水車磨坊的興建與鮭魚數量的減少具有十分密切的關連。理由之一在於，水車磨坊需要水壩，而水壩的存在便阻擋了鮭魚返鄉回到上游產卵。不過，雖然回家 的路上充滿各種挑戰，但憑藉著優秀的跳躍能力，不少鮭魚還是能夠回到上游產卵的區域。但這時另一個問題來了：就算回到原本應該產卵的地帶，也不代表這個環 境足夠適合再讓鮭魚繁殖下一代。

為什麼會這樣呢？因為這些水力設施，連帶的會影響到河流的流量，這將會造成許多的沈積 物留在上游而不會被帶走；如此一來，原本鮭魚們用來在上游產卵的砂礫河床便被這些沈積的沙泥所覆蓋，自然的也就讓這些迫不期待繁衍的鮭魚們找不到適合的產 卵地點，進而漸漸減少了整體的鮭魚數量。

對生態系統造成的衝擊

如果沒有鮭魚，究竟會對生態造成什麼影響呢？以人類來說，最容易感受的變化之一就是， 能吃的美味生魚片變少了！但美食之於人們來說，僅僅只是口腹之慾的問題，少了牠們，雖然少了一道道佳餚，但至少我們一般人還是可以安然地活下去（除非你得 到了吃不到鮭魚壽司就會死掉的病）；然而對於與我們共存在自然界的其他生物來說，可就沒那麼輕鬆了。舉例來說，鮭魚在返鄉途中常遇到的大魔王之一便是熊， 少了鮭魚，熊的數量連帶也會因為食物來源的不足跟著銳減。事實上不只是熊，舉凡狼、老鷹等會以鮭魚作為食物的生物來說，都會造成不小衝擊；而也因為生態系 統實際上是複雜且相互牽連的，不只是鮭魚，不同物種的消失甚至滅絕，都有可能影響到我們人類的生活，而這些衝擊絕不單單只是吃不吃得到美食那麼簡單，因為 大環境的改變，同時也意味著我們的生存將面臨更殘酷的挑戰。

 就算前方路途險峻，鮭魚依舊勇往直前。圖／WIKIMEDIA

回過頭來看台灣：攔砂壩對櫻花鉤吻鮭的影響

前述提到，水力設施的興建，除了影響鮭魚返鄉，對於產卵區域也會造成衝擊；而以台灣的保育魚種櫻花鉤吻鮭來說，雪霸國家公園在西元 1991 年至 2001 年期間，在武陵的高山溪共拆除了四座攔砂壩，那麼是否對後來的鮭魚復育產生正面的影響呢？

答案是肯定的。雖然在拆除與否的過程中，有各方的討論，但最後的卸除，正也提供了很好 的實驗機會，讓我們進一步瞭解水力設施的興建對溪流與魚類資源有多大的危害，並提供量化證據與實測的資料。以台灣為例，在攔沙壩拆除後，因有更多的泥沙被 帶走，因此提高了河床中大石頭存在的比例，讓更多水生生物在遭遇如颱風等天災時，得以有避難之地；另外水溫的降低，及減少族群間空間上的隔離，一來提高了 鮭魚受精卵的孵育率，同時也增加了遺傳多樣性，使得高山溪在西元 2001 年拆除攔砂壩後，整體鮭魚數量轉為正成長。

從台灣的例子，可以讓我們瞭解，除了前述提到歐洲的水力磨坊外，不同形式的水力設施， 如攔砂壩，都有可能影響鮭魚的棲息環境，進而威脅到牠們的生存；而在中世紀，歐洲西北部地區的鮭魚研究，若非藉由充足的歷史文獻分析，我們也將難以理解， 原來當時水力磨坊技術的進步及擴建，竟是造成鮭魚大量減少的主因！

最後，推薦大家欣賞動物星球頻道的一集節目：《大自然盛事：大洄遊》，可以帶你更深刻的認識鮭魚的一生；當你透由一幕幕畫面感受鮭魚在返鄉時所面臨的挑戰時，或許你也有機會和那位開頭所述的古人一般，受到啟發而「力爭上游」了吧！

※本文亦發表於泛科學(Pansci)

參考資料：

1. Lenders, H. J. R. et al. Historical rise of waterpower initiated the collapse of salmon stocks. Sci. Rep. 6, 29269; doi: 10.1038/srep29269 (2016).
2. Radboud University. “Medieval water power initiated collapse of salmon stocks." ScienceDaily. ScienceDaily, 20 July 2016
3. 鐘豐昌、林幸助，拆除攔沙壩–再現溪流生機，科技大觀園，2008。